Prinzip der Muskelkontraktion
makrokopischer und mikroskopischer Aufbau
Muskelfunktion / Nervenversorgung
Muskelstoffwechsel / Energiegewinnung
Herzmuskel
glatte Muskulatur
Fragen
Erkrankungen der Muskulatur

Das neuromuskuläre System

1. die sogenannte quergestreifte Muskulatur,
2. die glatte Muskulatur, und
3. die Herzmuskulatur, die eine Sonderstellung einnimmt.

Prinzip der Kontraktion

Die quergestreifte Muskulatur wird auch als Skelettmuskulatur bezeichnet. Im Gegensatz zu den anderen Arten von Muskulatur untersteht sie unserem Willen (Willkürmuskulatur). Ihre Arbeit äußert sich - bis auf wenige Ausnahmen - in der Bewegungen einzelner Knochen gegeneinander.

1. prinzipielle Muskelfunktion Agonist/Antagonist
   Die Muskulatur kann Kraft nur in Form von Zusammenziehen - Kontraktion - ausüben, die entgegengesetzte Bewegung - Dehnung - erfolgt passiv. Somit sind zur Bewegung eines Gelenkes immer mindestens 2 entgegengesetzt wirkende Muskeln, Agonist und Antagonist, notwendig. Der Muskelzug verbindet zwei Knochen über ein oder mehrere Gelenke hinweg.
   Beispiel (links): Das Ellbogengelenk wird gebildet von Oberarmknochen (Humerus, 1) und den beiden Unterarmknochen Elle (Ulna, 2) und Speiche (Radius, 3). Die Beugung erfolgt im wesentlichen durch den Musculus biceps brachii (4), die Streckung erfolgt durch Aktivierung des Musculus triceps brachii (5).
   Bzgl. der Beugung stellt der Biceps den Agonisten, der Triceps den Antagonisten dar, bei der Streckung ist es umgekehrt. (Zu beachten ist, daß beide Muskeln nicht direkt am Oberarmknochen ansetzen, sondern am Schulterblatt (6) und somit gleichzeitig das Schultergelenk stabilisieren.
2. Verbindung der Muskeln zum Knochen: die Sehnen
   Muskelfasern setzen niemals direkt am Knochen an, immer ist eine unterschiedlich lange Verbindung aus straffem sehr festem Bindegewebe dazwischengeschaltet, die Sehne. Sie ist so kräftig, dass eine gesunde Sehne bei Überbeanspruchung fast nie reißt, eher kommt es zum Muskelfaserriss oder die Sehne reißt den Knochenansatz mit aus.
   Längere Sehne werden gelegentlich an Engstellen in der bindegewebigen Sehnenscheide geführt, Knochenvorsprünge werden z.T. mit sogenannten Schleimbeuteln abgepolstert, um ein reibungsfreies Gleiten der Sehne zu ermöglichen.
3. Fiederung des Muskels
   Von außen erkennt man eine faserige Struktur des Muskels, die sog. Fiederung. Sie entsteht dadurch, dass die Anheftung der Sehne an einzelne Muskelfaserbündel immer in einem leichten Winkel erfolgt, um die Ansatzfläche maximal zu vergrößern. Man unterscheidet einfach und doppelt gefiederte Muskeln.
4. Muskeln mit mehreren Ursprüngen (Köpfen)
   Einige Muskeln haben mehrere Ursprünge und enden in einer gemeinsamen Sehne. Nach dem lateinischen Caput werden sie als 2-köpfig: Bi(=2)ceps, 3-köpfig: Tri(=3)ceps bzw. als 4-köpfig: Quadriceps bezeichnet.
5. Muskelkette
   In der Regel ist für eine einzige Bewegung (Beispiel: Ausstrecken des Armes) das Zusammenspiel vieler Muskeln in Form einer sog. Muskelkette (Bein-, Gesäß-, Rückenmuskeln) notwendig, um die Stellung des Körpers im Raum wie auch der entsprechenden Extremität zu sichern.
6. Muskeltonus
   Als Muskeltonus wird die (tastbare) Muskelspannung bezeichnet, die beim Gesunden unter Ruhebedingungen in einem mittleren Bereich liegt. Der Muskeltonus ist abhängig u.a. von allgemeiner Anspannung und der Nervenversorgung des Muskels. Krankheitszustände mit vermindertem Muskeltonus (schlaffe Lähmung) wie auch mit erhöhtem Muskeltonus (z.B. Spastik) sind bekannt.
7. Muskelarbeit / Kontraktionsarten
   Man unterscheidet die isotonische (Muskelverkürzung bei gleicher Anspannung) von der isometrischen (Erhöhung der Spannung ohne Verkürzung) Kontraktion. Meistens ist eine Kombination beider Kontraktionsarten notwendig.
   Beim Heben eines Gewichtes erfolgt z.B. zunächst die isometrische Kontraktion, d.h. der Muskel entwickelt Kraft, ohne dass ein Bewegungseffekt zu verzeichnen ist. Anschließend kann das Gewicht gehoben werden, indem sich der Muskel verkürzt, ohne wesentlich mehr Spannung zu entwickeln (isotonisch).
8. Bewegungs- und Haltemuskeln
   Obwohl am Skelett Bewegungs- und Haltemuskeln unterschieden werden können, nehmen die meisten Muskeln partiell beide Aufgaben war. Biochemisch sind jedoch die Haltemuskeln (z.B. Bein-, Rückenmuskeln) eher auf Dauertätigkeit ausgerichtet, während typische Bewegungsmuskeln (Hand- kleine Augenmuskeln) schnell und präzise, jedoch weniger ausdauernd arbeiten können.

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makrokopischer und mikroskopischer Aufbau

1. Makroskopie (mit dem bloßen Auge)
   Alle Muskeln einer Extremität (Arm, Bein) werden vom umliegenden Gewebe durch eine aus Bindegewebe bestehende Gruppenfaszie bzw. ein Septum getrennt.
   Die Einzelmuskeln sind mit Hilfe des bindegewebigen Epimysiums jeweils in einer Faszie verankert.
   Hier von zweigen gefäß- und nervenführende Bindegewebsschichten (Perimysium externum) ins Innere des Muskels ab und trennen Gruppen von Primärbündeln (=Sekundärbündel) voneinander. Innerhalb der Sekundärbündel werden die einzelnen Primärbündel voneinander durch das Perimysium internum getrennt.
2. Licht-Mikroskopie (die Muskelfasern)
   (Detail) Die Primärbündel bestehen aus den einzelnen Muskelfasern, welche durch zartes Bindegewebe, vorwiegend aus Retikulinfasern, Endomysium, voneinander getrennt werden. Es enthält feinste Nervenfasern und z.T. geschlängelte Kapillaren.
   (Detail) Umgeben wird jede Muskelfaser von einer Retikulinfaserschicht und einer Basallamina, begrenzt vom Plasmalemm, der Zellmembran. Jede Muskelfaser stellt ein Synzytium dar, d.h. ein Gebilde aus vielen verschmolzenen Zellen, welches viele, exzentrisch (außen) gelegene Zellkerne und im übrigen v.a. die Myofibrillen enthält.
   Eine Muskelfaser wird bis zu 10 cm lang und hat einen Durchmesser von 0,01 - 0,1 mm. Benachbarte Muskelfasern sind anatomisch und funktionell nicht miteinander verbunden. Am Anfang und Ende setzen Sehnenfäden (1) an. In der Mitte erfolgt der Kontakt zur Nervenfaser (2). Die Zellkerne (3) liegen am Rand, das Zentrum der Faser (4) wird von den Myofibrillen ausgefüllt. (Detail)
   Der Begriff quergestreifte Muskulatur bezieht sich auf die bei lichtmikroskopischer Untersuchung eines Längsschnittes auffällige rhythmische Struktur abwechselnd hellerer und dunklerer Streifen. Ähnliches findet man bei lichtmikroskopischer Untersuchung der Herzmuskulatur, nicht jedoch bei der glatten Muskulatur.
3. Elektronen-Mikroskopie I (Filamente, Sarkomer)
   Ursache der Querstreifung sind die elektronenmikroskopisch erkennbaren Bestandteile der Myofibrillen, die unterschiedlich weit ineinander verschobenen Aktin- und Myosinfilamente.
   

   Im Längsschnitt wird erkennbar, dass die Myofibrillen aus tausendfach hintereinandergeschalteten immer gleichen Baueinheiten, den Sarkomeren bestehen.

   Definitionsgemäß beginnt ein Sarkomer mit einem (an der Muskelmembran befestigten) Z-Streifen, in dem in Längsrichtung Actinfilamente verankert sind. Parallel zu den Actinfilamenten sind dickere Myosinfilamente angeordnet, die mit jeweils einem Ende zwischen den Actinfilamenten des letzten, mit dem anderen Ende zwischen den Actinfilamenten des nächsten Z-Streifens (hier beginnt das nächste Sarkomer) liegen. Durch die unterschiedlich weite Überlappung der Actin- und Myosinfilamente entstehen lichtmikroskopisch helle (isotrope = Zone der Actinfilamente) und dunkle (anisotrope = Überlappungszone von Actin- und Myosinfilamenten) Streifen. (Im Bereich nicht mit Actinfilamenten überlappender Myosinfilamente ergibt sich eine weitere Aufhellungszone, der H-Streifen) Auch im Querschnitt der Myofibrillen (wechselnd im Verlauf, s. Längsschnitt) zeigt sich meist eine sehr regelmäßige Anordnung dickerer (Myosin-) und dünnerer (Aktin-) Filamente.

4. Elektronen-Mikroskopie II (Endplatte, Mitochondrien)
   
   (Detail)
   Im Bereich der neuromuskulären Endplatte erreicht das Ende der Nervenfaser (1) die Muskelfaser (2). In kleinen Vesikeln (5) ist der Botenstoff Acetylcholin gespeichert, der bei einem Nervenreiz freigesetzt wird. Rezeptoren (6) empfangen das freigesetzte Acetylcholin und bewirken eine elektrische Depolarisation der Zellmembran (3). Von der Zelloberfläche (3) stülpt sich ein Schlauchsystem (T-Tubuli (4), Extrazellularraum!) nach innen, welches die Myofibrillen an der A/I-Grenze ringförmig umfasst. Dies ermöglicht die rasche Ausbreitung der Depolarisation. Zwischen den T-Tubuli ist ein längsorientiertes Netzschlauchsystem (L-System (7), intracellulär) ebenfalls rings um die Myofibrillen ausgebildet, welches zu jeweils benachbarten T-Tubuli in Kontakt steht und Ca++ speichern oder freisetzen kann. Der elektrische Reiz führt nun zur Freisetzung von Ca++, wodurch eine Kontraktion der Myofibrillen unter Energieverbrauch, bereitgestellt durch die Mitochondrien (8) zustande kommt.
5. Sehnenansatz/Sehnenorgane
   Die letzten Actinfilamente sind weitgefächert über Basallamina (Zellmembran) an die beginnende Sehne gebunden. Hier befinden sich auch die Sehnenspindeln. Sie messen kontinuierlich die übertragene Kraft, übermitteln die Information mittels sensibler Nervenfasern (Aß-Fasern) und bewirken bei Überlastung eine Kraftreduktion des Muskels.
6. Muskelspindeln
   Die Muskelspindeln melden dem Nervensystem die Stärke der Muskeldehnung. Kommt es zu einer plötzlichen Dehnung des Muskels (Beispiel: Muskeleigenreflex), lösen sie eine verstärkte Muskelkontraktion aus.
   Sie befinden sich im Perimysium, enthalten wenige quergestreifte Myofibrillen (intrafusale Fasern), die Kerne liegen entweder in der Mitte (Kernsackfasern) oder in Form einer Kette (Kernkettenfasern). In der Mitte und an den Enden befinden sich eine eine anulospiralige Umwicklung (Nervenzellfortsätze, Aa-Fasern, dendritisch) bzw. sensible Enden einer Aß-Faser, durch die Dehnung und Dehnungsgeschwindigkeit dem Nervensystem gemeldet werden.
   Durch ganz außen befindliche Ag-Motoneurone wird in den Muskelspindeln mit Hilfe der Myofibrillen eine Vorspannung erzeugt.

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Muskelfunktion / Nervenversorgung

1. motorische Einheit
   Die direkte Erregung der Muskelfasern erfolgt durch Nervenzellen, deren Zelleiber sich im Rückenmark befinden (Vorderhornzellen). Ihre Fortsätze verlassen das Rückenmark nach vorne (Vorderwurzeln) und verzweigen sich in Form der peripheren Nerven. Oft setzt sich ein peripherer Nerv aus mehreren Vorderwurzeln zusammen. Die meisten peripheren Nerven versorgen einen oder mehrere Muskeln.
   Dabei versorgen die Fortsätze einer einzelnen Vorderhornzelle jeweils eine unterschiedliche Anzahl von Muskelfasern. So entsteht aus einer Vorderhornzelle und den von ihr versorgten Muskelfasern eine funktionelle Einheit, die sog. motorische Einheit.
2. Muskelkontraktion / Rekrutierung motorischer Einheiten
   Bei einer Muskelkontraktion werden mit zunehmender Stärke eine zunehmend größere Anzahl zunehmend größerer motorischer Einheiten aktiviert (rekrutiert). Dabei kommt es durch die wiederholte elektrische Entladung der Nervenzelle zu einem Summationseffekt (tetanische Kontraktion), wodurch die sichtbare, willkürlliche Muskelaktion ausgelöst wird.

Muskelstoffwechsel / Energiegewinnung

1. Chemische Bestandteile des Muskels
   
   • Myosin und Actin: kontraktile Elemente
   • Tropomyosin und Troponin (3 Formen): beide innerhalb der Actinfilamente lokalisiert, auf Ca++ -Anstieg ernöglichen sie den Beginn der Reaktion zwischen Myosin und Actin
   • Myoglobin: ähnlich wie Hämoglobin: Sauerstoff - Träger
   • weitere Substanzen: u.a. Phosphocreatin, Kreatin, Harnsäure, Carnitin, K+, Na+, Ca++, Mg++.
2. Aktionspotential, elektromechanische Kopplung, sliding filament Theorie
   Am Ende der Nervenfaser setzen an der motorischen Endplatte (Synapse) synaptische Bläschen Acetylcholin frei, welches von Rezeptoren aufgenommen wird. Diese bewirken über eine erhöhte Na+- Permeabilität eine Membran-Depolarisation, die sich über das T-System ausbreitet und zu einer Permeabilitätserhöhung des Sarcoplasmatischen Retikulums (L-System) für Ca++- Ionen führt. Diese binden an Troponin, wodurch eine Konformationsänderung von Tropomyosin (an Actin gebunden) mit einer Aktivierung der Myosin-ATPase ausgelöst wird. Hierdurch kommt es zu einer Bewegung der Myosinköpfchen an den Actinfilamenten, so dass Actin- und Myosinfilamente ineinander gleiten und der Muskel sich verkürzt.
3. Energieerzeugung - Energieverbrauch (ATP) - Mitochondrien
   Bei jeder Muskelkontraktion wird eine erhebliche Menge von ATP (1 mmol ATP / g Muskel * min) verbraucht. Dies entstammt unterschiedlichen Quellen:
   1. ATP-Reserve im Muskel: 5 µmol / g Muskel ( reicht für 0.5 sec.)
   2. rasche ATP-Erzeugung:
      Phosphocreatin + ADP (+creatin kinase) wird zu: ATP + Kreatin (4 - 6 x ATP-Reserve, reicht für wenige sec.)
   3. anaerobe Glykolyse
      (schnell, wenn mehr als 60-70 % der max. Muskelleistung notwendig ist)
      
      • Glykogen, als Energiespeicher in Muskelzellen gelagert, wird zu Glucose abgebaut, oder Glucose aus dem Blut (z.B . nach einer Mahlzeit) wird verwandt
      • der Energiegewinn ist geringer als bei der oxidativen Phosphorylierung in den Mitochondrien
      • der ganze Vorgang ist anaerob, d.h. er findet ohne Sauerstoffverbrauch statt
      • das Endprodukt Pyruvat kann im Mitochondrium weiterverarbeitet werden,
      • bei Sauerstoffmangel ist dies nicht möglich, daher fällt vermehrt Milchsäure (Lactat) an, die jedoch wieder zu Pyruvat umgewandelt und dann abgbebaut werden kann.
   4. aerobe Energiegewinnung in den Mitochondrien Bild
      (Ruhe und Ausdauerleistung (wenn bis zu 60-70 % max. Muskelleistung notwendig sind)
      Zur Bereitstellung von Energie für Ausdauerleistungen verfügen die meisten Körperzellen über spezielle kleine Organellen, die Mitochondrien. Sie enthalten, neben eigener Erbsubstanz (!), eine Reihe von Enzymen. Mit Hilfe dieser Enzyme sind die Mitochondrien in der Lage, aus Endprodukten der Nahrung unter Sauerstoffverbrauch den Universalbrennstoff der Zellen ATP herzustellen. Im wesentlichen läßt sich die Energiegewinnung in den Mitochondrien in drei Vorgänge unterteilen:
      1. Fettsäureoxidation (Verbrennung freier Fettsäuren)
         Bei Ausdauerleistung werden in die Muskeln eingeschleuste Fettbestandteile (Fettsäuren) mittels der Fettsäureoxidation schrittweise zum Endprodukt Acetyl-CoenzymA abgebaut. Dieser Vorgang ist energetisch günstig, d.h. pro Gramm Fett ist der Energiegewinn größer als bei der Glykolyse.
      2. Zitronensäurezyklus (Abbau des Acetyl-CoenzymA)
         Außerdem kann das Endprodukt der Fettsäureoxidation Acetyl-CoenzymA wie auch das Pyruvat (aus der Glykolyse) im Zitronensäurezyklus unter Bildung von energiereichen Verbindungen (NADH und FADH2) weiter abgebaut werden.
      3. oxidative Phosphorylierung (Herstellung von ATP aus den energiereichen Verbindungen)
         Die energiereichen Verbindungen (NADH und FADH2) werden von einer Reihe von Enzymen, die entlang der inneren Mitochondrienmembran lokalisiert sind, in ihre energieärmeren Gegenstücke (NAD, FAD) umgewandelt. Unter Verbrauch von Sauerstoff entsteht bei diesem Vorgang Wasser und Kohlendioxid, die gewonnene Energie wird den Muskelzellen in Form des Universalbrennstoffes ATP zur Verfügung gestellt.
4. 
   

   Rote und weiße Muskelfasern
   Typ	rot	weiß
   Funktion	langsam, ausdauernd	schnell, stark kurz
   Energiequelle	Oxidative Phosporylierung (aerob)	Glycolyseauch anaerob
   Substrate	Fettsäuren, Glucose	Glycogen
   Mitochondrien und mitochondriale Enzyme	+	-
   glykolytische Enzyme, Phosphorylase, LDH	-	+
   Myoglobin	-	+-
   Myosin ATPase	+	-
   Histochemie	Typ I Fasern	Typ II Fasern

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Herzmuskel

Entsprechend den unterschiedlichen Aufgaben unterscheidet sich die Muskulaturdes Herzens in einigen Punkten von der Skelettmuskulatur. Wesentlichster Unterschied ist die sogenannte Refraktärzeit, d.h. eine elktrisch erregte Herzmuskelzelle kontrahiert sich und ist anschließend für einige Millisekunden unerregbarbar, während Skelettmuskeln durch fortgesetzte Nervenreizung über längere Zeit in einer Dauerkontraktion (Tetanus, nicht zu verwechseln mit der Krankheit!) verweilen können. Weitere Unterschiede und Gemeinsamkeiten sind in der folgenden Liste aufgeführt:

• Querstreifung wie Skelettmuskel
• keine vielkernigen Muskelfasern, sondern einkernige Muskelzellen, die durch sog. Glanzstreifen (entsprechend jeweils den Z-Streifen), miteinander in Reihen verbunden sind
• außerdem können sich die Herzmuskelzellen - wie auch einzelne Filamentbündel - verzweigen, wodurch ein dreidimensionaler Netzaufbau des Herzmuskels ermöglicht wird.
• T-System stärker, z.T.auch longitudinal ausgebildet; L-System dagegen spärlicher
• Viele Mitochondrien und ausgeprägtes Sarkoplasma: Dauerleistung
• die Kontraktion erfolgt im wesentlichen ohne äußeren Reiz, das vegetative Nervensystem und einzelne Hormone modulieren nur die Kontraktionstätigkeit
• Es existieren sogenannte Erregungsleitungszellen: spezielle Muskelzellen, die weniger Fibrillen erhalten, und die gleichmäßige Ausbreitung der elektrischen Erregung im Herzmuskel gewährleisten.

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glatte Muskulatur

Die glatte Muskulatur unterscheidet sich deutlicher von der Skelettmuskulatur: Da die Myofilamente nicht so streng periodisch und parallel angeordnet sind, entsteht weder licht- noch elektronenmikroskopisch der Eindruck einer Querstreifung; daher die Bezeichnung glatte Muskulatur.
Die einzelnen Muskelzellen sind viel kleiner (Länge 20 - 30 Mikrometer, Dicke 3 - 10 Mikrometer), spindelförmig und in fischzugartigen Netzwerken angeordnet.
Jede Zelle enthält einen zentral gelegenen Zellkern, der sich bei Kontraktion korkenzieherartig verkrümmt.
Glatte Muskulatur kommt in der Wand d. Hohlorgane, einschließlich der Atemwege, in der Pupillenmuskulatur des Auges sowie an den Haarwurzeln vor.
Sie läst sich willkürlich nicht beeinflussen, sondern wird reflektorisch (Dehnung) und über das vegetative Nervensystem kontrolliert. Die Kontraktion erfolgt meist langsam, tonisch, wird jedoch ebenfalls durch Aktin- und Myosinfilamente bewirkt.

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Fragen

Wenn Sie Fragen zu diesem Thema haben, senden Sie eine E-Mail an muskel@hydrocephalus.de

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